择偶偏好：性染色体说了算？

原文作者：Mark Kirkpatrick

在某些物种中，雌性选择配偶时所偏爱的性状对雄性生存是有害的。为了解释这种偏好从何而来，人们将目光投向了性染色体。

说到自然界的奇情异景，就不得不提到部分动物“怪异夸张”的求偶行为。这种高调的表现风险相当高，鲜艳的色彩和响亮的鸣叫很可能为雄性招来天敌（图1）。尽管如此，这类求偶方式仍然在自然选择中延续了下来——雌性更倾向于选择表现夸张的雄性作为配偶。雌性动物为何会有这样一种特殊的偏好一直是演化生物学上的一个未解之谜。在《自然》近期发表的一篇研究中，Muralidhar使用群体遗传学模型探究了如果影响雄性动物求偶展示行为的基因存在于雌性中是有益的话，那么雌性的择偶偏好将如何演化（Muralidhar, P. Nature 570, 376–379 (2019).）。

图1 | 绚丽的求偶行为。一只色彩艳丽的雄性火焰辉亭鸟(Sericulus aureus)正在向雌性同类求偶。鲜艳的色彩虽然能吸引异性的关注，也意味着更容易被天敌发现，这就是摆在生物学家面前的谜题——雌性动物为何偏好不利于雄性生存的性状。为此，Muralidhar使用数学模型提出了一个新的假设，但是该假设是否能够解释上文提到的火焰辉亭鸟现象仍不得而知。

来源：Mark Kirkpatrick

根据长期野外考察、实验室研究和数学模型，研究人员对雌性动物的择偶偏好提出了多种假设。总的来说，这些假设可以分为两大类。第一类，这种择偶偏好是直接选择的结果——影响择偶偏好的基因本身就是自然选择的对象。譬如，有的雄性动物能够更好地照顾后代，雌性对于这类雄性的偏好就能够通过自然选择的方式延续下来。这就是为什么一夫一妻制的雌性通常更倾向于选择颜色不那么鲜艳的雄性，因为这类雄性动物更容易躲避天敌的追捕，因此更容易存活下来共同抚养后代。

影响择偶偏好的基因对其他性状也有影响时，直接选择也会发挥作用——这是目前关于为何某些物种的雌性动物在选择配偶时会偏好同种雄性动物并不存在的性状。例如，某些剑尾鱼属雄性尾部腹侧的鳍特别长，而其他剑尾鱼下属种类则不具备类似“剑”的结构，即便如此，这些物种中的雌性也对“剑尾”痴迷——通过外科手术拥有“剑尾”结构的同种雄性更受雌性欢迎。

第二类假设则认为间接选择才是择偶偏好背后的原因，即影响择偶偏好的基因变异与决定其他性状的遗传变异具有相关性，自然选择的作用对象是其他性状，而择偶偏好只是一个附带结果。这类假设中的一个典型就是所谓的“优良基因假说”。譬如，携带免疫强化基因的雄性会更加健康，外表色彩也便更加明亮。倾向于选择色彩艳丽的雄性的雌性动物能够通过交配将免疫强化这类优质基因传递给后代，使这些后代更加健康，也更加易于存活。自然选择留下的是这类健康优质基因，同时也附带留下了偏好色彩明亮的雄性的基因。这种假说在行为生态学家中很受欢迎，但是目前的证据仍不充分。

Muralidhar提出的雌性择偶偏好演化机制同样是基于间接选择。其模型的核心是性别对抗性选择——在此性别中有益的基因在彼性别中是有害的。越来越多的演化遗传学家开始认识到性别对抗性选择的普遍性及其带来的多样化结果。想象一下，有一种基因突变同时会导致雄性和雌性的羽毛更加鲜红。这种突变可能提高雄性的环境适度，因为它能够提高交配成功率；但这种突变却会给雌性动物招来天敌，降低其环境适度。因此，雌性动物与羽毛较鲜红的雄性交配产下的雄性后代更容易存活，但雌性后代却相对危险。长久来看，这两种效应在种群层面会相互抵消，亦即意味着决定雌性倾向于与羽毛较鲜红的雄性交配的基因在自然选择中是中性的。

但如果影响择偶偏好的基因并非以寻常的方式遗传呢？上面的推论会有不一样的结果吗？如果这些基因恰好在性染色体上呢？

在哺乳动物和果蝇中，雄性有两条不同的性染色体（X和Y），而雌性则有两条X染色体。鸟类和蝴蝶等生物的性染色体为Z和W，它们与哺乳动物和果蝇恰好相反——雄性有两条相同的性染色体（Z染色体），而雌性有一条Z染色体和一条W染色体。影响择偶偏好的基因位于W染色体上，这也意味着这种基因仅存在于雌性中。W染色体上的择偶偏好基因（偏好的性状不利于雄性生存）也只会遗传给雌性后代，如果这些雌性后代恰好从父亲那里遗传了部分有利于雌性生存的优良基因，那么它们就能更好地适应环境，其W染色体也会不断延续下去。这些“邪恶”的W染色体可以说是非常自私了——尽管它们对雄性健康不利，却仍然会不断传播延续。

Muralidhar的数学分析表明，如果影响择偶偏好的基因位于其他三种染色体（X、Y、Z）上，则它们的演化动力学会异于那些位于常染色体上的。经过比较，Muralidhar认为影响择偶偏好的基因位于W染色体上，最能解释为何长久以来雌性倾向于选择夸张高调（但往往对雄性有害）的性状。

模型能够揭示可能性，但事实究竟如何还需要数据来说话。目前是否有证据表明性染色体上有影响择偶偏好的基因呢？Muralidhar回顾了有关36个物种的择偶偏好的遗传学资料。对于其中超过一半的物种，确实有证据表明影响择偶偏好的基因位于性染色体上。令人失望的是，这些择偶偏好均与W染色体无关，但目前这方面可供分析的研究数量仍非常之少。

另一种验证模型的方式是，按照模型推论，相比拥有XY染色体的物种，拥有ZW染色体的雌性在择偶时更倾向于选择性别对抗性性状。此前已有研究人员提出，ZW染色体物种的求偶表现较之XY染色体物种往往更加夸张。Muralidhar的研究表明，我们仍需要更多的比较数据来进一步明确择偶偏好基因的遗传以及性别决定系统和性别装饰之间的联系。

Muralidhar提出的“自私的性染色体假说”是否能够解释雌性动物择偶时对鲜艳色彩的偏爱呢，就像色彩暗淡的雌性火焰辉亭鸟（Sericulus aureus）通常会选择色彩鲜艳的雄性作为配偶（图1）？或许也不尽然。影响动物颜色（以及大多数其他性状）的基因往往会对两性产生相似的影响。因此，选择暗色雄性的雌性将会产下色彩暗淡的雌性后代，这些雌性后代将会很好地生存下去。如果影响择偶偏好的基因位于W染色体上，那么根据自然选择，演化将向着偏向暗色雄性的方向发展。

Muralidhar的假设似乎还不足以充分解释火焰辉亭鸟的情况。或许择偶偏好本来就存在多条不同的演化途径。如果是这样，那么几十年来有关何种假设最能解释求偶偏好演化的争论，可能最终会转变为在特定背景下，究竟是哪一种（些）机制在发挥最主要的作用。

原文以Sex chromosomes manipulate mate choice为标题

发布在2019年6月5日《自然》新闻与观点上

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Nature|doi:10.1038/d41586-019-01714-5

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